Dehaene S, Changeux JP.Ongoing spontaneous activity controls access to consciousness: a neuronal model for inattentional blindness. 2005

観たい映画が無くて、何気なく手に取った「Prison Break（脱獄）」というアメリカのTVシリーズにはまり、一挙に３巻まとめて観てしまった。「24」はseason 2までしか観ていないけど、雰囲気としてはこっちの方が好きだ。

今日も勉強の続き。脳の自発活動spontaneous activityについて、再びDehaeneとChangeuxの論文。フランス。

外部からの感覚刺激を欠いた状態でも、脳の神経回路網ではongoingな自発活動がみられる。これらの自発活動は必ずしもランダムなノイズではなく、一定の時空間的なパタンをそなえていることが確認されている。先日紹介したGolbergらの論文では、自発活動は単一状態の周辺を揺らいでいるというよりも、複数のintrinsic state(multiple attarctor)を次々と遷移するダイナミックなプロセスであるということが述べられていたし、Tsodyksらは視覚野V1における自発活動の空間的パタンと方位選択制マップなどのfunctional architectureとの相同性similarityを見いだした。

これらは、いずれもsingle or multiple unit recordingやvoltage dye sesitive imagingなどの神経生理学的な実験であったが、Dehaeneらはsimulation studyによってsubliminalに進行する自発活動が意識的なperceptionにとってもcrucialである可能性を示唆した。

Dehaeneらは、(A)神経細胞レベルの発火モデル、(B)Aがfeedback loopで連結されたthalamocortical columnモデルおよびこれらを120個並列的に連結したモデル、(C)Bが競合的、階層的に連結したlong-distance networkネットワークモデル(fig.1Dehaeneらの他の論文でもよく使われているモデル)を考案し、これらで様々にパラメータをいじくりながらsimulationを行った。

結果として、外的刺激を欠く状況であっても、モデルAにおいてsubthresholdなmembrane potential oscillationが出現することを確認、モデルBではhigh frequency(gamma band) oscillationが出現することを確認した。さらに、Bのcolumnを並列につなげたシステムや、モデルCのsimulationでは、特徴的な二つのstate transitionが生じるうることを確認した。一つめはthalamocoritical systemのlocalなsynchronous oscillationの出現であり、これはsensory processingのfacilitatingに寄与していると考えられている。二つ目は、lon-distance excitory connectionで連結されたシステムにおいて突如出現するnonlinearなstate transitionであり、EEG-likeなwaxing and waning synchronous oscillation(gamma band)が複数のエリアからなるサブセットで数百msec持続することを確認した。

色々とパラメータをいじった結果、ascending neuromodulation system(上行性賦活系）からの入力によって、state transitionの閾値が低下したり上昇したりすることなども示されている。他にも、自発活動のパタンからstate transitionに決定的な影響を及ぼす因子を同定している。

このようなsynchronous oscillationはthalamocortical systemのintrinsic oscillatorを取り除いた設定の下でも出現するため、synchronous oscillationがthalamocortical systemのconnection loopsに内在的にそなわるtemporal filtering propertiesによって生じている可能性も示唆される。

上記のように、自発的にあるいは外部刺激によってシステムにstate transitonが生じ、複数のエリアから成るサブセットでglobalなhigh-frequency oscillationが出現した状態では、競合するsimultaneousな刺激はglobalなstate transitionを引き起こすことができず、結果的に下位のエリアにlocalなeffectしか引き起こすことができない。このようなシステムの「遷移状態」は数百msec持続し、この間は"winner take all"方式で単一の状態が選択されるため、他の刺激はstate transitionを引き起こすことができない。Dehaeneらはこれを"ignited state"(ignite：発火、燃え上がる）と呼んでいる。

"inattentional blindness"とは、あるmental task（計算など）をせっせとこなしている最中は、irrelevantな刺激に対するconscious perceptionが生じないとい現象。心理学では古くから知られており、心理物理の実験が多数報告されている。しかし、知覚が意識には上らなくても、V1などの下位の知覚処理領域では刺激に対応する一定の活動パタンが出現することが知られている。このようなことから、biocular rivalryやchange blindnessと同じく、inattentional blindnessも意識の研究に適したパラダイムとされてきた。

Dehaeneらは,上記のモデルCの振る舞いがinattentional blindnessのsimulationモデルとして適しているのだと提唱している。さらに、DehaeneらはBaarsのglobal work spaceの考え方（僕はこの仮説が余り好きではないが）を引っ張ってきて、conscious access to perceptionが可能となるためには、このようなnon-linearなstate transitionが起きて、thalamocorical systemにglobalなhigh frequency oscillationが生じる必要があるのだと考えているようだ。また、long-distance synchronizationはtemporal codingを担っているのではなく、複数のエリアのreverberating interactionの「結果」であると考えている（Arbibも同じことを言っていた。「脳の情報表現」参照）

この論文はsimulation studyだけど、数学的な下りも含めてぎりぎり理解可能であった。

感想：僕たちはsimulation studyのモデルを現実の神経回路網と同一視すべきではないし、過剰な単純化はむしろ現実と大きく遊離している可能性だってある。これはsimulation studyをやる人たちがいつも言っていること。この意味では、simulation studyをVDS-imagingのような神経生理学的な実験と単純比較することはできないし、エビデンスとしては弱いかもしれない。しかし、実際の神経回路網で確認された回路網の特性をパラメーターとして取り込んだネットワークモデルが、simulationの結果、実際の脳と同じような振る舞いを示すという点が大事なのだろう。現在のimaging手段では、全ての神経活動をモニターすることは不可能であることから（恐ろしく巧妙な実験もあるけど）、むしろ脳の高次機能を考える上ではsimulation studyが極めて現実的な手段と考えられる。特に最近Schizophreniaは神経回路網のabnormal connectivityだとか言われているけど、僕たちはinvasiveな実験は絶対にできないから、このようなsimulation studyこそ威力を発揮するのではないかと考えられる。ちなみに、Dehaeneらはfirst person reportとsimulation studyをつなげるような実験もやっている（以前紹介したと思う）。

次、microstateなどについても調べてみよう。

Dehaene S, Changeux JP.Ongoing spontaneous activity controls access to consciousness: a neuronal model for inattentional blindness. PLoS Biol. 2005 May;3(5):e141. Epub 2005 Apr 12.

今日の本：アシュラ.K.ルグィン「ゲド戦記」
僕がSF好きだった頃、ルグィンは色々読んだけど、fantasy色の強いゲド戦記は回避していた。NKYM病院の先生にジョゼフ・キャンベルを教えてもらい、さらにとある信頼できる友人が、「ゲド戦記は光と闇の対決の話で、神話なんだよ」と言ってたことを思い出し、映画化される前に読むことにした。

今日の音楽：Bob Holroyd"A different space"(CD)
India〜Mid-Eastern系のambient、chill out。こういう作品を数多く出しているsix degreesから。どっぷり旅気分にさせてくれる。現地で毎朝聴いたアザーンやインドの宗教音楽はもっと凄まじいんだけど。中でも"Adrift in Kerala"というトラックは秀逸で、タイトルも何だか好き。