oscillation and synchronization

Buzsakiのoscillationに関する良いレビュー(Buzsaki、Science 2003)を読んだので、oscillationとsynchronizationについて徒然に書きとめておこう。
ただし、オリジナルな考察でも何でもなく、以下全ては既に誰かが言っていることなのであしからず。

個々のニューロンあるいはneuronal assembliesは、それぞれ固有のpreferred frequency rangeをもっている。つまり、band-pass filteringの機能を特性としてそなえているということで、これがinforamtionのfilteringに一役かっているのではないか(Buzsaki)。また、oscillationのphase-relationshipもfilteringに寄与しているだろう。たとえば、pyramidal cellのmembrane potentalは閾値以下でfluctuateしているので、刺激が到達した時点でのmembrane potentialの値によって発火する確率は変化する。また、海馬ではθ帯域のoscillationのピークに一致させて連続刺激を与えると、LTPがもたらされるが、out-of-phaseの連続刺激では逆にsynaptic strengthが弱められてしまうという(Huerta、1995）。ニューロンのpreferred frequency rangeは、membrane conductanceや、voltage-gated currentsなどの様々なパラメータによって調節されていると考えられる。また、ネットワークレベルでは、広範囲のinhibitory interneuronによってチューニングされている可能性が高い。
ちなみに、最近少しだけ読んだ"Synchronization"という成書によると、transientでreflexibleなsynchronizationが起こるためには個々のoscillatorの連結couplingの強度が強過ぎても弱過ぎても駄目で、「適度」な強さの連結が必要であるという。このように互いに「適度」な強さで連結したシステムでは、frequencyがそれぞれ異なっていても複数のサイクルを経て引き込みが生じることにより、結果的にsynchronizationが生じるのである。振動子間の連結が強過ぎると、synchronizationは生じるものの、完全にphase-lockedされてしまい、そこから逸脱することが無く、柔軟性を欠く。弱過ぎると、synchronization自体が起こらない。この意味で、synchronizationは、attractorというよりは"quasi-attractor"であって、ニューロンのネットワークは"metastable"な状態を保っているのだと考えられる。この辺りの微妙な事情を、BresslerやKelsoは"relative coordination"（相対的な共調性）と表現し、Basarらとともに数理モデルを考案している。
しかし、ネットワークレベルのoscillationが生じるためには必ずしも個々のニューロンがoscillatorである必要はない可能性もある。たとえば、個々はnon-oscillatingである類似のタイプのpyramidal cellを複数個つなげてみると、oscillationが不可避的に生じるという報告(Reys AD 2003)がある。このような点から考えると、マクロなoscillationやsynchronizationもネットワーク特性として、ある意味では決定論的に生じているのかもしれない。これらは上記のパラメータによって調節されているのだろうが、この辺りの詳細はまだまだ明らかにされていない。いずれにせよ、synchronizationは、分散したニューロンのダイナミックなclusteringをもたらし、機能的にはcoincidence detectionやfeature bindingに関与しているのだろう。

今日の音楽：Manual"Bajamar"(CD)
また、いい音みつけた。